Что можно приготовить из кальмаров: быстро и вкусно

Пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса представляет собой часть мембраны пресинаптического окончания аксона мотонейрона, ограничивающая синаптическую щель. Через нее осуществляется выделение (экзоитоз) медиатора в синаптическую щель. Медиатор пресинаптического окончания содержится в синаптических пузырьках(везикулах) диаметром 40 нм. Они образуются в комплесе Гольджи, с помощью быстрого прямого аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание и там заполняются медиатором и АТФ. В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин, который образуется из ацетилкоэнзима А и холина под действием фермента холинацетилтрансферазы. Везикулы расположены преимущественно вблизи периодических утолщений пресинаптической мембраны, называемых активными зонами. В неактивном синапсе везикулы с помощью белка синапсина связаны с белками цитоскелета,что обеспечивает им иммобилизацию и резервирование. Важными структурами пресинаптического окончания являются митохондрии, осуществляющие энергетическое обеспечение процесса синаптической передачи, цистерны гладкой ЭПС, содержащие депонированный ион Са, микротрубочки и микрофиламенты, участвующие во внутриклеточном передвижении везикул.

Синаптическая щель в нервно-мышечном синапсе имеет ширину в среднем 50 нм. Она содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, которое называется базальной мембраной и содержит ацетилхолинэстеразу.

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы,способные связывать молекулы медиатора. Ее особенностью является наличие мелких складок, которые образуют карманы, открывающиеся в синаптическую щель.

Таким образом, основными этапами передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе являются:

1) возбуждение мотонейрона, распространение потенциала действия на пресинаптическую мембрану;

2) повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция, ток кальция в клетку, повышение концентрации кальция в пресинаптическомокончаниии;

3) слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной в активной зоне, экзоцитоз, поступление медиатора в синаптическую щель;

4) диффузия ацетилхолина к постсинаптической мембране, присоединение его к N-холинорецепторам, открытие хемозависимых ионных каналов;

5) преобладающий ионный ток натрия через хемозависимые каналы, образование надпорогового потенциала концевой пластинки;

6) возникновение потенциалов действия на мышечной мембране;

7) ферментативное расщепление ацетилхолина, возвращение продуктов расщепления в окончание нейрона, синтез новых порций медиатора.

Миорелаксанты- лекарственные средства, снижающие тонус скелетной мускулатуры с уменьшением двигательной активности вплоть до полного обездвиживания.

Механизм действия - блокада Н-холинорецепторов в синапсах прекращает подачу нервного импульса к скелетным мышцам, и мышцы перестают сокращаться. Расслабление идет снизу вверх, от кончиков пальцев ног до мимических мышц. Последней расслабляется диафрагма. Восстановление проводимости идет в обратном порядке.

По особенностям взаимодействия с рецепторами миорелаксанты делятся на две группы:

Деполяризирующие миорелаксанты - при контакте с рецепторами вызывают стойкую деполяризацию мембраны синапса, сопровождающуюся кратковременным хаотичным сокращением мышечных волокон (миофасцикуляции), переходящим в миорелаксацию. При стойкой деполяризации нервно-мышечная передача прекращается. Миорелаксациянепродолжительна, происходит за счет удержания открытыми мембранных каналов и невозможности реполяризации. Метаболизируютсяпсевдохолинэстеразой, выводятся почками

Недеполяризирующиемиорелаксанты - блокируют рецепторы и мембранные каналы без их открытия, не вызывая деполяризацию

20в. Физиологические свойства и особенности гладких мышц

Основные функции мышечной ткани:

1.двигательная – обеспечение движения

2.статическая – обеспечение фиксации, в том числе и в определенной позе

3.рецепторная – в мышцах имеются рецепторы, позволяющие воспринимать собственные движения

4.депонирующая – в мышцах запасаются вода и некоторые питательные вещества.

Физиологические свойства:

Сократимость. Сокращение гладкой мышцы определяется особым характером распостранения возбуждения. Группа клеток взаимодействующих посредством нексусов и своих электрических полей, формирует пучок, который является структурно-функциональной единицей гладкой мышцы и сокращается как единое целое.большая продолжительность сокращения; Время сокращения гладкомышечных волокна в несколько сотен раз больше, чем поперечно. Благодаря этому гладкие мышцы приспособлены к длительному сокращению без больших затрат энергии и медленно устают;

Спонтанная миогенная активность. В отличие от скелетных мышц гладкие мышцы желудка, кишечника, матки, мочеточников, кровеносных сосудов и других внутренних органов развивают спонтанно-тетаноподобные сокращения.Эта спонтанная активность возникает в особых мышечных клетках, которые выполняют функцию водителя ритма, то есть обладают способностью до автоматизма. От этих клеток ПД распространяется со скоростью примерно 0.1 м/с через Нексус на соседние волокна и охватывает всю мышцу. Например, перистальтические сокращения желудка возникают с частотой 3 раза за 1 мин, сегментарные и маятниковые движения в толстом кишечнике - с частотой -20 раз за 1 мин.

Пластичность - способность сохранять длину, приобретенную при растяжении, без изменения напряжения. Это свойство имеет очень большое значение для нормальной деятельности внутренних органов, например мочевого пузыря.

высокая чувствительность к физиологически активных веществ, в частности к медиаторам вегетативной нервной системы - ацетилхолина, а также - серотонина, брадикинина, простагландинов. Указанные биологически активные вещества могут как возбуждать, так и тормозить гладкомышечные волокна. Это зависит от того, какой процесс - деполяризацию, или гиперполяризацию вызывает данное вещество на мембране клетки. Так, например, ацетилхолин вызывает сокращение гладких мышц большинства органов, но способствует расслаблению стенок сосудов некоторых органов. Характер ответы гладких мышц на действие физиологически активного вещества зависит от того, ионные каналы она открывает в свою очередь детерминировано спецификой мембранных рецепторов.

Возбудимость. Потенциал покоя 60-70 мВ. Для миоцитов,обладающих спонтанной элекрической активностью 30-60. Положительный пик ПД меньше, чем в поперечнополосатых меньше, чем в поперечнополосатых мышечных волокнах и достигает 10-15 мВ. Длительность ПД колеблется от 25 мс до 1 с. В процессе формирования потенциала покоя играют роль не только ионы К +, но и Са) Взаимодействие актина и миозина в гладкомышечных волокнах также активируется ионами Са 2, но они попадают в клетки не с сарко-ретикулума, а транспортируются туда с межклеточного среды. Деполяризация мембраны обусловлена открытием кальциевых каналов и диффузией ионов кальция в клетку.

Проводимость. Проведение возбуждения по гладкомышечному миоциту непрерывное. Однако изолированно отдельные гладкомышечные клетки не возбуждаются и не сокращаются. Взаимодействие между отдельными миоцитами осуществляется благодаря щелевидным контактам, обладающим низким электрическим сопротивлением. Благодаря этому электрическое поле 1 клетки обеспечивает возбуждение другой. Скорость распространения ПД в пределах пучка составляет 5-10 м/с.

Автоматия присуща клеткам-водителя ритма (пейсмекерам). В ее основе лежит спонтанно возникающая медленная деполяризация – при достижении критического потенциала возникает ПД. Эта деполяризация преимущественно обусловлена диффузией ионов кальция в клетку.

2.Рефлекторная дуга – совокупность структур при помощи которой осуществляется рефлекс. Схематично рефлекторную дугу можно изобразить из 5 звеньев.

1. Воспринимающее звено (рецептор) обеспечивает восприятие изменений внешней и внутренней среды организма посредством трансформации энергии раздражения в рецепторный потенциал.

Рефлексогенная зона – совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс. При любом раздражении возникают рецепторные потенциалы, обеспечивающие посылку н.и. в ЦНС с помощью 2 звена.

2. Афферентное звено

Роль: передача сигнала в цнс к третьему звену рефлекторной дуги. Для соматической нервной системы - это афферентный нейрон с его отростками, тело его расположено в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепных нервов. Импульс по дендриту афферентного нейрона, затем по его аксону, далее в цнс.

3. Управляющее звено – совокупность центральных (для ВНС и ПНС) нейронов, формирующих ответную реакцию организма.

4. Эфферентное звено – аксон эффекторного нейрона (для соматической н.с. мотонейрона).

5. Эффектор (рабочий орган) эффекторным нейроном соматической н.с. является мотонейрон

Классификация рефлексов

1. По условиям появления рефлексов в онтогенезе

a) Врожденные (безусловные)

b) Приобретенные

Врожденные могут быть соматическими (с помощью сомат. н.с., в качестве эффектора – скелетная мускулатура) и вегетативными (с помощью вегет. н.с.)

2. По биологическому значению

a) Гомеастатические (регуляция функций внутр. органов; работа сердца; секреция и моторика ЖКТ – пищевые рефлексы.)

b) Защитные (оборонительные)

c) Половые

d) ориентировочный рефлекс.

3. В зависимости от числа синапсов

В центральной части рефлекторной дуги различают.

а) моносинаптические (рефлекс на растяжение четырехглавной мышцы - коленный разгибательный рефлекс, при ударе по сухожилию

б) полисинаптические (участвует несколько последовательно включенных нейронов ЦНС

4. по рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию.

а) экстероцептивные

б) интероцептивные

в) проприоцептивные (используются в клинической практике для оценки состояния возбудимости ЦНС и для диагностики.

5. по локализации рефлекторной дуги

А) центральные (дуга через ЦНС)

б) периферические ревлексы (дуга замыкается вне ЦНС)

в) по отношению к физиологическим системам

Синапс - это определенная зона контакта отростков нервных клеток и остальных невозбудимых и возбудимых клеток, которые обеспечивают передачу информационного сигнала. Синапс морфологически образуется контактирующими мембранами 2-х клеток. Мембрана, относящаяся к отростку зовется пресинаптической мембраной клетки, в которую поступает сигнал, второе ее название - постсинаптическая. Вместе с принадлежностью постсинаптической мембраны синапс может быть межнейрональным, нейромышечным и нейросекреторным. Слово синапс было введено в 1897 г. Чарльзом Шеррингтоном (англ. физиологом).

Что же такое синапс?

Синапс - это специальная структура, которая обеспечивает передачу от нервного волокна нервного импульса на другое нервное волокно или нервную клетку, а чтобы произошло воздействие на нервное волокно от рецепторной клетки (области соприкосновения друг с другом нервных клеток и другого нервного волокна), требуется две нервные клетки.

Синапс - это небольшой отдел в окончании нейрона. При его помощи идет передача информации от первого нейрона ко второму. Синапс находится в трех участках нервных клеток. Также синапсы находятся в том месте, где нервная клетка вступает в соединение с разными железами или мышцами организма.

Из чего состоит синапс

Строение синапса имеет простую схему. Он образуется из 3-х частей, в каждой из которых осуществляются определенные функции во время передачи информации. Тем самым такое строение синапса можно назвать подходящим для передачи Непосредственно на процесс воздействуют две главные клетки: воспринимающая и передающая. В конце аксона передающей клетки находится пресинаптическое окончание (начальная часть синапса). Оно может повлиять в клетке на запуск нейротрансмиттеров (это слово имеет несколько значений: медиаторы, посредники или нейромедиаторы) - определенные с помощью которых между 2-мя нейронами реализуется передача электрического сигнала.

Синаптической щелью является средняя часть синапса - это промежуток между 2-мя вступающими во взаимодействие нервными клетками. Через эту щель и поступает от передающей клетки электрический импульс. Конечной частью синапса считается воспринимающая часть клетки, которая и является постсинаптическим окончанием (контактирующий фрагмент клетки с разными чувствительными рецепторами в своей структуре).

Медиаторы синапса

Медиатор (от латинского Media - передатчик, посредник или середина). Такие медиаторы синапса очень важны в процессе передачи

Морфологическое различие тормозного и возбуждающего синапса заключается в том, что они не имеют механизм освобождения медиатора. Медиатор в тормозном синапсе, мотонейроне и другом тормозном синапсе считается аминокислотой глицином. Но тормозной или возбуждающий характер синапса определяется не их медиаторами, а свойством постсинаптической мембраны. К примеру, ацетилхолин дает возбуждающее действие в нервно-мышечном синапсе терминалей (блуждающих нервов в миокарде).

Ацетилхолин служит возбуждающим медиатором в холинэргических синапсах (пресинаптическую мембрану в нем играет окончание спинного мозга мотонейрона), в синапсе на клетках Рэншоу, в пресинаптическом терминале потовых желез, мозгового вещества надпочеников, в синапсе кишечника и в ганглиях симпатической нервной системы. Ацетилхоли-нестеразу и ацетилхолин нашли также во фракции разных отделов мозга, иногда в большом количестве, но кроме холинэргического синапса на клетках Рэншоу пока не смогли идентифицировать остальные холинэргические синапсы. По словам ученых, медиаторная возбуждающая функция ацетилхолина в ЦНС весьма вероятна.

Кателхомины (дофамин, норадреналин и адреналин) считаются адренэргическими медиаторами. Адреналин и норадреналин синтезируются в окончании симпатического нерва, в клетке головного вещества надпочечника, спинного и головного мозга. Аминокислоты (тирозин и L-фенилаланин) считаются исходным веществом, а адреналин заключительным продуктом синтеза. Промежуточное вещество, в которое входят норадреналин и дофамин, тоже выполняют функцию медиаторов в синапсе, созданных в окончаниях симпатических нервов. Эта функция может быть либо тормозной (секреторные железы кишечника, несколько сфинктеров и гладкая мышца бронхов и кишечника), либо возбуждающей (гладкие мышцы определенных сфинктеров и кровеносных сосудов, в синапсе миокарда - норадреналин, в подкровных ядрах головного мозга - дофамин).

Когда завершают свою функцию медиаторы синапса, катехоламин поглощается пресинаптическим нервным окончанием, при этом включается трансмембранный транспорт. Во время поглощения медиаторов синапсы находятся под защитой от преждевременного истощения запаса на протяжении долгой и ритмичной работы.

Синапс: основные виды и функции

Лэнгли в 1892 году было предположено, что синаптическая передача у вегетативной ганглии млекопитающих не электрической природы, а химической. Через 10 лет Элиоттом было выяснено, что из надпочечников адреналин получается от того же воздействия, что и стимуляция симпатических нервов.

После этого предположили, что адреналин способен секретироваться нейронами и при возбуждении выделяться нервным окончанием. Но в 1921 году Леви сделал опыт, в котором установил химическую природу передачи в вегетативном синапсе среди сердца и блуждающих нервов. Он заполнил сосуды физиологическим раствором и стимулировал блуждающий нерв, создавая замедление сердцебиения. Когда жидкость перенесли из заторможенной стимуляции сердца в нестимулированое сердце, оно билось медленнее. Ясно, что стимуляция блуждающего нерва вызвала освобождение в раствор тормозящего вещества. Ацетилхолин целиком воспроизводил эффект этого вещества. В 1930 г. роль в синаптической передаче ацетилхолина в ганглии окончательно установил Фельдберг и его сотрудник.

Синапс химический

Химический синапс принципиально отличается передачей раздражения при помощи медиатора с пресинапса на постсинапс. Поэтому и образуются различия в морфологии химического синапса. Химический синапс более распространен в позвоночной ЦНС. Теперь известно, что нейрон способен выделять и синтезировать пару медиаторов (сосуществующих медиаторов). Нейроны тоже имеют нейромедиаторную пластичность - способность изменять главный медиатор во время развития.

Нервно-мышечный синапс

Данный синапс осуществляет передачу возбуждения, однако эту связь могут разрушить различные факторы. Передача заканчивается во время блокады выбрасывания в синаптическую щель ацетилхолина, также и во время избытка его содержания в зоне постсинаптических мембран. Множество ядов и лекарственных препаратов влияют на захват, выход, который связан с холинорецепторами постсинаптической мембраны, тогда мышечный синапс блокирует передачу возбуждения. Организм гибнет во время удушья и остановки сокращения дыхательных мышц.

Ботулинус - микробный токсин в синапсе, он блокирует передачу возбуждения, разрушая в пресинаптическом терминале белок синтаксин, управляемый выходом в синаптическую щель ацетилхолина. Несколько отравляющих боевых веществ, фармокологических препаратов (неостигмин и прозерин), а также инсектициды блокируют проведение возбуждения в нервно-мышечный синапс при помощи инактивации ацетилхолинэстеразы - фермента, который разрушает ацетилхолин. Поэтому идет накопление в зоне постсинаптической мембраны ацетилхолина, снижается чувствительность к медиатору, производится выход из постсинаптических мембран и погружение в цитозоль рецепторного блока. Ацетилхолин будет неэффективен, и синапс будет заблокирован.

Синапс нервный: особенности и компоненты

Синапс - это соединение места контакта среди двух клеток. Причем каждая из них заключена в свою электрогенную мембрану. Нервный синапс состоит из трех главных компонентов: постсинаптическая мембрана, синаптическая щель и пресинаптическая мембрана. Постсинаптическая мембрана - это нервное окончание, которое проходит к мышце и опускается внутрь мышечной ткани. В пресинаптической области имеются везикулы - это замкнутые полости, имеющие медиатор. Они всегда находятся в движении.

Подходя к мембране нервных окончаний, везикулы сливаются с ней, и медиатор попадает в синаптическую щель. В одной везикуле содержится квант медиатора и митохондрии (они нужны для синтеза медиатора - главного источника энергии), далее синтезируется из холина ацетилхолин и под воздействием фермента ацетилхолинтрансферразы перерабатывается в ацетилСоА).

Синаптическая щель среди пост- и пресинаптических мембран

В разных синапсах величина щели различна. наполнено межклеточной жидкостью, в которой имеется медиатор. Постсинаптическая мембрана накрывает место контакта нервного окончания с иннервируемой клеткой в мионевральном синапсе. В определенных синапсах постсинаптическая мембрана создает складку, возрастает контактная площадь.

Дополнительные вещества, входящие в состав постсинаптической мембраны

В зоне постсинаптической мембраны присутствуют следующие вещества:

Рецептор (холинорецептор в мионевральном синапсе).

Липопротеин (обладает большой схожестью с ацетилхолином). У этого белка присутствует электрофильный конец и ионная головка. Головка поступает в синаптическую щель, происходит взаимодействие с катионовой головкой ацетилхолина. Из-за этого взаимодействия идет изменение постсинаптической мембраны, затем происходит деполяризация, и раскрываются потенциально зависимые Na-каналы. Деполяризация мембраны не считается самоподкрепляющим процессом;

Градуален, его потенциал на постсинаптической мембране зависит от числа медиаторов, то есть потенциал характеризуется свойством местных возбуждений.

Холинэстераза - считается белком, у которого имеется ферментная функция. По строению она схожа с холинорецептором и обладает похожими свойствами с ацетилхолином. Холинэстеразой разрушается ацетилхолин, вначале тот, который связан с холинорецептором. Под действием холинэстеразы холинорецептор убирает ацетилхолин, образуется реполяризация постсинаптической мембраны. Ацетилхолином расщепляется до уксусной кислоты и холина, необходимого для трофики мышечной ткани.

При помощи действующего транспорта выводится на пресинаптическую мембрану холин, он используется для синтеза нового медиатора. Под воздействием медиатора меняется проницаемость в постсинаптической мембране, а под холинэстеразой чувствительность и проницаемость возвращается к начальной величине. Хеморецепторы способны вступать во взаимодействие с новыми медиаторами.

Физиология нервно-мышечного синапса

Синапс (греч. synapsis - соединение) - это специализированная структура, обеспечивающая передачу сигнала от клетки к клетке. Посредством синапса реализуется действие многих фармакологических препаратов.

Структурно-функциональная организация. Каждый синапс имеет пре - и постсинаптическую мембраны и синаптическую щель (рис. 17).

Рис. 17. Нервно-мышечный синапс скелетной мышцы: 1 – ветвь аксона; 2 – пресинаптическое окончание аксона; 3 – митохондрия; 4 – синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин; 5 – синаптическая щель; 6 – молекулы медиатора в синаптической щели; 7 – постсинаптическая мембрана мышечного волокна с N-холинорецепторами

Пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса представляет собой часть мембраны пресинаптического окончания аксона мотонейрона. Через нее осуществляется выброс (экзоцитоз) медиатора (лат. mediator - посредник) в синаптическую щель. В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин. Медиатор пресинаптического окончания содержится в синаптических пузырьках (везикулах), диаметр которых составляет около 40 нм. Они образуются в комплексе Гольджи, с помощью быстрого аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание, где заполняются медиатором и АТФ. В пресинаптическом окончании содержится несколько тысяч везикул, в каждой из которых имеется от 1 тыс. до 10 тыс. молекул химического вещества.

Постсинаптическая мембрана (концевая пластинка в нервно-мышечном синапсе) - это часть клеточной мембраны иннервируемой мышечной клетки, содержащая рецепторы, способные связывать молекулы ацетилхолина. Особенность этой мембраны: множества мелких складок, увеличивающих ее площадь и количество рецепторов на ней до 10-20 млн в одном синапсе.

Синаптическая щель в нервно-мышечном синапсе имеет ширину в среднем 50 нм. Она содержит межклеточную жидкость, ацетилхолинэстеразу и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, в совокупности образующих базальную мембрану, соединяющую пре- и постсинаптическую мембраны.

Механизмы синаптической передачи включают три основных этапа (рис. 18).

Рис. 18. Механизм проведения импульса через химический синапс: 1-8 – этапы процесса (Чеснокова, 2007)

Первый этап - процесс выброса медиатора в синаптическую щель, который запускается посредством ПД пресинаптического окончания. Деполяризация его мембраны ведет к открытию потенциалуправляемых Са-каналов. Са 2+ входит в нервное окончание согласно электрохимическому градиенту. Часть медиатора в пресинаптическом окончании локализуется на пресинаптической мембране изнутри. Са 2+ активирует экзоцитозный аппарат пресинапса, представляющий собой совокупность белков (синапсин, спектрин и др.), пресинаптического окончания, активация которых обеспечивает выброс ацетилхолина посредством экзоцитоза в синаптическую щель. Количество высвобождаемого ацетилхолина из пресинаптического окончания пропорционально в четвертой степени количеству поступившего туда Са 2+ . На один ПД из пресинаптического окончания нервно-мышечного синапса выбрасывается 200-300 квантов (везикул) медиатора.

Второй этап - диффузия ацетилхолина в течение 0,1-0,2 мс к постсинаптической мембране и действие его на N-холинорецепторы (стимулируются также никотином, вследствие чего и получили свое название). Удаление ацетилхолина из синаптической щели осуществляется путем разрушения его под действием ацетилхолинэстеразы, расположенной в базальной мембране синаптической щели, в течение нескольких десятых долей миллисекунды. Около 60% холина захватывается обратно пресинаптическим окончанием, что делает синтез медиатора более экономичным, часть ацетилхолина рассеивается. В промежутках между ПД из пресинаптического окончания происходит спонтанное выделение 1- 2 квантов медиатора в синаптическую щель в течение 1 с, формируя так называемые миниатюрные потенциалы (0,4-0,8 мВ). Они поддерживают высокую возбудимость иннервируемой клетки в условиях функционального покоя и выполняют трофическую роль, а в ЦНС - способствуют поддержанию тонуса ее центров.

Третий этап - взаимодействие ацетилхолина с N-холинорецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего открываются ионные каналы на 1 мс и, вследствие преобладания входа N + в клетку, происходит деполяризация постсинаптичедкой мембраны (концевой пластинки). Эту деполяризацию в нервно-мышечном синапсе называют потенциалом концевой пластинки (ПКП) (рис. 19).

Особенностью нервно-мышечного синапса скелетного мышечного волокна является то, что при одиночной его активации формируется ПКП большой амплитуды (30-40 мВ), электрическое поле которого вызывает генерацию ПД на мембране мышечного волокна вблизи синапса. Большая амплитуда ПКП обусловлена тем, что нервные окончания делятся на многочисленные веточки, каждая из которых выбрасывает медиатор.

Рис. 19. Потенциал концевой пластинки (Шмидт, 1985): КП – критический потенциал; ПД – потенциал действия; А – ПКП в нормальной мышце; Б – ослабленный ПКП в курарезированной мышце; стрелками указан момент нанесения стимула

Характеристика проведения возбуждения в химических синапсах . Одностороннее проведение возбуждения от нервного волокна к нервной или эффекторной клетке, так как пресинаптическое окончание чувствительно только к нервному импульсу, а постсинаптическая мембрана - к медиатору.

Неизолированное - возбуждение рядом расположенных постсинаптических мембран суммируется.

Синаптическая задержка в передаче сигнала к другой клетке (в нервно-мышечном синапсе 0,5-1,0 мс), что связано с высвобождением медиатора из нервного окончания диффузией его к постсинаптической мембране и возникновением постсинаптических потенциалов, способных вызвать ПД.

Декрементность (затухание ) возбуждения в химических синапсах при недостаточном выделении медиатора из пресинаптических окончаний в синаптические щели.

Низкая лабильность (в нервно-мышечном синапсе составляет 100 Гц), которая в 4 - 8 раз ниже лабильности нервного волокна. Это объясняется синаптической задержкой.

Проводимость нервно-мышечного синапса (как и химических синапсов ЦНС) угнетается или, наоборот, стимулируется различными веществами .

Например, кураре и курареподобные вещества (диплацин, тубокурарин) обратимо связываются с N-холинорецепторами постсинаптической мембраны, блокируют действие на нее ацетилхолина и передачу в синапсе. Напротив, некоторые фармакологические препараты, например прозерин, подавляют активность ацетилхолинэстеразы, способствуя умеренному накоплению ацетилхолина и облегчению синаптической передачи, что используется в лечебной практике.

Утомляемость (синаптическая депрессия) - ухудшение проводимости вплоть до полной блокады проведения возбуждения при длительном функционировании синапса (главная причина - истощение медиатора в пресинаптическом окончании).

Вопросы для самоконтроля

1.Каков механизм распространения возбуждения по нервному волокну? Какова роль перехватов Ранвье в проведении возбуждения по миелинизированному нервному волокну?

2.В чем преимущество скачкообразного (сальтаторного) распространения возбуждения над непрерывным его проведением вдоль мембраны волокна?

3.В чем физиологическое значение изолированного проведения возбуждения по нервному волокну?

4.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе А? Какова скорость проведения возбуждения по ним?

5.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе В? Какова скорость проведения по ним?

6.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе С? Какова скорость проведения возбуждения по ним?

7.Перечислите структуры нервно-мышечного синапса (скелетная мышца). Что называют концевой пластинкой?

8.Перечислите последовательность процессов, ведущих к освобождению медиатора из пресинаптической мембраны в синаптическую щель при передаче возбуждения в синапсе.

9. Локальным потенциалом или распространяющимся возбуждением является потенциал концевой пластинки?

10.Что такое миниатюрные потенциалы концевой пластинки, каков механизм их возникновения?

11.В чем заключается трофическое влияние нерва на мышцу, осуществляемое через нервно-мышечный синапс?

12.Какие вещества являются медиаторами в нервно-мышечных синапсах гладкой и поперечнополосатой мышц?

13.Что такое сенсорный рецептор?

14.На какие две группы делятся сенсорные рецепторы по скорости адаптации? Назовите рецепторы, относящиеся к каждой из них.

15.Что понимают под первичными и вторичными рецепторами?

16.Перечислите основные свойства рецепторов.

17.Что называют адаптацией рецепторов? Как изменяется частота импульсов в афферентном нервном волокне при адаптации рецептора?

18.Назовите локальные потенциалы, возникающие при возбуждении первичных и вторичных рецепторов.

19.Рецепторный потенциал, где он возникает, каково его значение?

20.Генераторный потенциал, где он возникает, каково его значение?

21.Где возникает потенциал действия при возбуждении первичного сенсорного рецептора?

22. Где возникает потенциал действия при возбуждении вторичного сенсорного рецептора?

Физиология мышц

1.3.1. Структурно­функциональная характеристика скелетной мышцы

Мышцы подразделяют на поперечнопо­лосатые (скелетная и сердечная ) и гладкие (сосуды и внутренние органы, кроме сердца).

Скелетная мышца состоит из мышечных волокон , изолированных в структурном и функциональном отношении друг от Друга, которые представляют собой вытянутые многоядерные клетки. Толщина волокна составляет 10-100 мкм, а его длина варьирует в пределах от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Количество мышечных волокон, установившись постоянным на 4-5-м месяце постнатального онтогенеза, в последующем не изменяется; с возрастом изменяются (увеличиваются) лишь их длина и диаметр.

Назначение основных структурных элементов. Характеристика основных элементов мышечного волокна. От клеточной мембраны мышечного волокна (сарколеммы) вглубь отходят многочисленные поперечные инвагинации (Т-трубочки ), которые обеспечивают ее взаимодействие с саркоплазматическим ретикулулом (СПР ) (рис. 20).

Рис. 20. Взаимоотношение клеточной мембраны (1), поперечных трубочек (2), боковых цистерн (3) и продольных трубочек (4) саркоплпзматическаого ретикулума, сократительных белков (5): А – в состоянии покоя; Б – при сокращении мышечного волокна; точками обозначены ионы Ca 2+

СПР представляет собой систему связанных друг с другом цистерн и отходящих от них в продольном направлении канальцев, расположенных между миофибриллами. Терминальные (концевые) цистерны СПР примыкают к Т-трубочкам, формируя так называемые триады . В цистернах содержится Са 2+ , играющий важную роль в мышечном сокращении. В саркоплазме имеются внутриклеточные элементы: ядра, митохондрии, белки (в том числе миоглобин), капельки жира, гранулы гликогена, фосфатсодержащие вещества, различные малые молекулы и электролиты.

Миоибриллы - субъединицы мышечного волокна. В одном мышечном волокне может насчитываться более 2 тыс. миофибрилл, их диаметр 1-2 мкм. В одиночной миофибрилле содержится 2-2,5 тыс. протофибрилл - параллельно расположенных нитей белка (тонкие - актин, толстые - миозин ). Актиновые нити состоят из двух субъединиц, скрученных в виде спирали. В состав тонких нитей входят также регуляторные белки - тропомиозин и тропонин (рис. 21).

Рис. 21. Взаимное расположение структурных элементов миофибрилл при их расслаблении (А,Б) и сокращении (В)

Эти белки в невозбужденной мышце препятствуют взаимосвязи актина и миозина, поэтому мышца в покое находится в расслабленном состоянии. Миофибриллы включают в себя последовательно соединенные блоки - саркомеры (Б), отделенные друг от друга Z-полосками. Саркомер (длина 2-Змкм) является сократительной единицей мышечного волокна; при длине 5см оно включает в себя около 20 тыс. последовательно соединенных саркомеров. Миофибриллы отдельного мышечного волокна связаны таким образом, что расположение саркомеров совпадает, и это создает картину поперечной исчерченности волокна при наблюдении в световом микроскопе (рис. 22).

Рис. 22. Саркомер миоцита скелетной мышцы (A. Vander, J. Sherman, D. Luciano, 2004)

Элементы саркoмера (см. рис. 21). Миозиновые протофибриллы образуют наиболее темную часть саркомера - А-диск (анизотропный, он сильно поляризует белый свет). Более светлый участок в центре А-диска называют Н-зоной . Светлый участок саркомера между двумя А-дисками называют 1-диском (изотропный, почти не поляризует свет). Он образован актиновыми протофибриллами, идущими в обе стороны от Z-полосок. Каждый саркомер имеет два набора тонких нитей, прикрепленных к Z-полоскам, и один комплект толстых нитей, сосредоточенных в А-диске. В расслабленной мышце концы толстых и тонких филаментов в разной степени перекрывают друг друга на границе между А- и 1-дисками.

Классификация мышечных волокон:

По структурно-функциональным свойствам и цвету выделяют две основные группы мышечных волокон: быстрые и медленные.

Белые (быстрые) мышечные волокна содержат больше миофибрилл и меньше - митохондрий, миоглобина и жиров, но больше гликогена и гликолитических ферментов; эти волокна называют гликолитическими . Капиллярная сеть, окружающая эти волокна, относительно редкая. Скорость рабочего цикла у данных волокон примерно в 4 раза больше, чем у медленных, что объясняется более высокой АТФазной активностью быстрых волокон, но они обладают малой выносливостью. У белых мышечных волокон число нитей актина и миозина больше, чем у красных, поэтому они толще и сила их сокращения больше, чем у красных волокон.

Красные мышечные волокна содержат много митохондрий, миоглобина , жирных кислот. Эти волокна окружены густой сетью кровеносных капилляров, они имеют меньший диаметр. Митохондрии обеспечивают высокий уровень окислительного фосфорилирования, поэтому данные волокна называют оксидативными. Красные мышечные волокна подразделяются на две подгруппы: быстрые и медленные . Медленные волокна могут выполнять работу в течение относительно продолжительного периода времени; утомление в них развивается медленнее. Они более приспособлены к тоническим сокращениям. Красные быстрые волокна по скорости утомления занимают промежуточное положение между белыми и красными медленными. Скорость их сокращения близка к скорости сокращения белых волокон, что также объясняется высокой АТФазной активностью миозина красных быстрых волокон.

Также имеется незначительное число истинных тонических мышечных волокон; на них локализуется по 7-10 синапсов, принадлежащих, как правило, нескольким мотонейронам, например, в глазодвигательных мышцах, мышцах среднего уха. ПКП этих мышечных волокон не вызывают генерации ПД в них, а непосредственно запускают мышечное сокращение.

Группа мышечных волокон, двигательную (нейромоторную) единицу. В мышцах, совершающих быстрые и точные движения, например в глазодвигательных, нейромоторные единицы состоят из 3-5 мышечных волокон. В мышцах, осуществляющих менее точные движения (например, мышцы туловища и конечностей), двигательные единицы включают сотни и тысячи мышечных волокон. Большая двигательная единица, по сравнению с малой, включает крупный мотонейрон с относительно толстым аксоном, который образует большое число концевых веточек в мышце и, следовательно, иннервирует большое число мышечных волокон. Все мышечные волокна одной двигательной единицы, независимо от их количества, относятся к одному типу. Все скелетные мышцы по своему составу являются смешанными, т.е. образованы красными и белыми мышечными волокнами.

Специфическим свойством всех мышц является сократимость - способность сокращаться, т.е. укорачиваться или развивать напряжение. Реализация этой способности осуществляется с помощью возбуждения и его проведения по мышечному волокну (свойства соответственно возбудимости и проводимости).

Скелетные мышцы не обладают автоматией, управляются организмом произвольно импульсацией из ЦНС, поэтому их называют также произвольными . Гладкие мышцы по собственному желанию не сокращаются, поэтому их называют также непроизвольными, но они обладают автоматией.

Функции скелетной мышцы :

Обеспечение двигательной активности организма - поиск и добывание воды и пищи, ее захват, жевание, глотание, оборонительные реакции, трудовая деятельность - физическая и творческая работа художника, писателя, ученого, композитора в конечном итоге выражается в движении: рисование, письмо, игра на музыкальном инструменте и т.п.

Обеспечение дыхания (движений грудной клетки и диафрагмы).

Коммуникативная функция (устная и письменная речь, мимика и жесты).

Участие в процессах терморегуляции организма с помощью изменения интенсивности сократительного термогенеза.

Синапс (греч. synapsis - соединение) - это специализированная структура, обеспечивающая передачу сигнала от клетки к клетке. Посредством синапса реализуется действие многих фармакологических препаратов.

Структурно-функциональная организация. Каждый синапс имеет пре - и постсинаптическую мембраны и синаптическую щель (рис. 17).

Рис. 17. Нервно-мышечный синапс скелетной мышцы: 1 – ветвь аксона; 2 – пресинаптическое окончание аксона; 3 – митохондрия; 4 – синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин; 5 – синаптическая щель; 6 – молекулы медиатора в синаптической щели; 7 – постсинаптическая мембрана мышечного волокна с N-холинорецепторами

Пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса представляет собой часть мембраны пресинаптического окончания аксона мотонейрона. Через нее осуществляется выброс (экзоцитоз) медиатора (лат. mediator - посредник) в синаптическую щель. В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин. Медиатор пресинаптического окончания содержится в синаптических пузырьках (везикулах), диаметр которых составляет около 40 нм. Они образуются в комплексе Гольджи, с помощью быстрого аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание, где заполняются медиатором и АТФ. В пресинаптическом окончании содержится несколько тысяч везикул, в каждой из которых имеется от 1 тыс. до 10 тыс. молекул химического вещества.

Постсинаптическая мембрана (концевая пластинка в нервно-мышечном синапсе) - это часть клеточной мембраны иннервируемой мышечной клетки, содержащая рецепторы, способные связывать молекулы ацетилхолина. Особенность этой мембраны: множества мелких складок, увеличивающих ее площадь и количество рецепторов на ней до 10-20 млн в одном синапсе.

Синаптическая щель в нервно-мышечном синапсе имеет ширину в среднем 50 нм. Она содержит межклеточную жидкость, ацетилхолинэстеразу и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, в совокупности образующих базальную мембрану, соединяющую пре- и постсинаптическую мембраны.

Механизмы синаптической передачи включают три основных этапа (рис. 18).

Рис. 18. Механизм проведения импульса через химический синапс: 1-8 – этапы процесса (Чеснокова, 2007)

Первый этап - процесс выброса медиатора в синаптическую щель, который запускается посредством ПД пресинаптического окончания. Деполяризация его мембраны ведет к открытию потенциалуправляемых Са-каналов. Са 2+ входит в нервное окончание согласно электрохимическому градиенту. Часть медиатора в пресинаптическом окончании локализуется на пресинаптической мембране изнутри. Са 2+ активирует экзоцитозный аппарат пресинапса, представляющий собой совокупность белков (синапсин, спектрин и др.), пресинаптического окончания, активация которых обеспечивает выброс ацетилхолина посредством экзоцитоза в синаптическую щель. Количество высвобождаемого ацетилхолина из пресинаптического окончания пропорционально в четвертой степени количеству поступившего туда Са 2+ . На один ПД из пресинаптического окончания нервно-мышечного синапса выбрасывается 200-300 квантов (везикул) медиатора.

Второй этап - диффузия ацетилхолина в течение 0,1-0,2 мс к постсинаптической мембране и действие его на N-холинорецепторы (стимулируются также никотином, вследствие чего и получили свое название). Удаление ацетилхолина из синаптической щели осуществляется путем разрушения его под действием ацетилхолинэстеразы, расположенной в базальной мембране синаптической щели, в течение нескольких десятых долей миллисекунды. Около 60% холина захватывается обратно пресинаптическим окончанием, что делает синтез медиатора более экономичным, часть ацетилхолина рассеивается. В промежутках между ПД из пресинаптического окончания происходит спонтанное выделение 1- 2 квантов медиатора в синаптическую щель в течение 1 с, формируя так называемые миниатюрные потенциалы (0,4-0,8 мВ). Они поддерживают высокую возбудимость иннервируемой клетки в условиях функционального покоя и выполняют трофическую роль, а в ЦНС - способствуют поддержанию тонуса ее центров.

Третий этап - взаимодействие ацетилхолина с N-холинорецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего открываются ионные каналы на 1 мс и, вследствие преобладания входа N + в клетку, происходит деполяризация постсинаптичедкой мембраны (концевой пластинки). Эту деполяризацию в нервно-мышечном синапсе называют потенциалом концевой пластинки (ПКП) (рис. 19).

Особенностью нервно-мышечного синапса скелетного мышечного волокна является то, что при одиночной его активации формируется ПКП большой амплитуды (30-40 мВ), электрическое поле которого вызывает генерацию ПД на мембране мышечного волокна вблизи синапса. Большая амплитуда ПКП обусловлена тем, что нервные окончания делятся на многочисленные веточки, каждая из которых выбрасывает медиатор.

Рис. 19. Потенциал концевой пластинки (Шмидт, 1985): КП – критический потенциал; ПД – потенциал действия; А – ПКП в нормальной мышце; Б – ослабленный ПКП в курарезированной мышце; стрелками указан момент нанесения стимула

Характеристика проведения возбуждения в химических синапсах . Одностороннее проведение возбуждения от нервного волокна к нервной или эффекторной клетке, так как пресинаптическое окончание чувствительно только к нервному импульсу, а постсинаптическая мембрана - к медиатору.

Неизолированное - возбуждение рядом расположенных постсинаптических мембран суммируется.

Синаптическая задержка в передаче сигнала к другой клетке (в нервно-мышечном синапсе 0,5-1,0 мс), что связано с высвобождением медиатора из нервного окончания диффузией его к постсинаптической мембране и возникновением постсинаптических потенциалов, способных вызвать ПД.

Декрементность (затухание ) возбуждения в химических синапсах при недостаточном выделении медиатора из пресинаптических окончаний в синаптические щели.

Низкая лабильность (в нервно-мышечном синапсе составляет 100 Гц), которая в 4 - 8 раз ниже лабильности нервного волокна. Это объясняется синаптической задержкой.

Проводимость нервно-мышечного синапса (как и химических синапсов ЦНС) угнетается или, наоборот, стимулируется различными веществами .

Например, кураре и курареподобные вещества (диплацин, тубокурарин) обратимо связываются с N-холинорецепторами постсинаптической мембраны, блокируют действие на нее ацетилхолина и передачу в синапсе. Напротив, некоторые фармакологические препараты, например прозерин, подавляют активность ацетилхолинэстеразы, способствуя умеренному накоплению ацетилхолина и облегчению синаптической передачи, что используется в лечебной практике.

Утомляемость (синаптическая депрессия) - ухудшение проводимости вплоть до полной блокады проведения возбуждения при длительном функционировании синапса (главная причина - истощение медиатора в пресинаптическом окончании).

Вопросы для самоконтроля

1.Каков механизм распространения возбуждения по нервному волокну? Какова роль перехватов Ранвье в проведении возбуждения по миелинизированному нервному волокну?

2.В чем преимущество скачкообразного (сальтаторного) распространения возбуждения над непрерывным его проведением вдоль мембраны волокна?

3.В чем физиологическое значение изолированного проведения возбуждения по нервному волокну?

4.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе А? Какова скорость проведения возбуждения по ним?

5.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе В? Какова скорость проведения по ним?

6.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе С? Какова скорость проведения возбуждения по ним?

7.Перечислите структуры нервно-мышечного синапса (скелетная мышца). Что называют концевой пластинкой?

8.Перечислите последовательность процессов, ведущих к освобождению медиатора из пресинаптической мембраны в синаптическую щель при передаче возбуждения в синапсе.

9. Локальным потенциалом или распространяющимся возбуждением является потенциал концевой пластинки?

10.Что такое миниатюрные потенциалы концевой пластинки, каков механизм их возникновения?

11.В чем заключается трофическое влияние нерва на мышцу, осуществляемое через нервно-мышечный синапс?

12.Какие вещества являются медиаторами в нервно-мышечных синапсах гладкой и поперечнополосатой мышц?

13.Что такое сенсорный рецептор?

14.На какие две группы делятся сенсорные рецепторы по скорости адаптации? Назовите рецепторы, относящиеся к каждой из них.

15.Что понимают под первичными и вторичными рецепторами?

16.Перечислите основные свойства рецепторов.

17.Что называют адаптацией рецепторов? Как изменяется частота импульсов в афферентном нервном волокне при адаптации рецептора?

18.Назовите локальные потенциалы, возникающие при возбуждении первичных и вторичных рецепторов.

19.Рецепторный потенциал, где он возникает, каково его значение?

20.Генераторный потенциал, где он возникает, каково его значение?

21.Где возникает потенциал действия при возбуждении первичного сенсорного рецептора?

22. Где возникает потенциал действия при возбуждении вторичного сенсорного рецептора?

Физиология мышц

1.3.1. Структурно­функциональная характеристика скелетной мышцы

Мышцы подразделяют на поперечнопо­лосатые (скелетная и сердечная ) и гладкие (сосуды и внутренние органы, кроме сердца).

Скелетная мышца состоит из мышечных волокон , изолированных в структурном и функциональном отношении друг от Друга, которые представляют собой вытянутые многоядерные клетки. Толщина волокна составляет 10-100 мкм, а его длина варьирует в пределах от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Количество мышечных волокон, установившись постоянным на 4-5-м месяце постнатального онтогенеза, в последующем не изменяется; с возрастом изменяются (увеличиваются) лишь их длина и диаметр.

Назначение основных структурных элементов. Характеристика основных элементов мышечного волокна. От клеточной мембраны мышечного волокна (сарколеммы) вглубь отходят многочисленные поперечные инвагинации (Т-трубочки ), которые обеспечивают ее взаимодействие с саркоплазматическим ретикулулом (СПР ) (рис. 20).

Рис. 20. Взаимоотношение клеточной мембраны (1), поперечных трубочек (2), боковых цистерн (3) и продольных трубочек (4) саркоплпзматическаого ретикулума, сократительных белков (5): А – в состоянии покоя; Б – при сокращении мышечного волокна; точками обозначены ионы Ca 2+

СПР представляет собой систему связанных друг с другом цистерн и отходящих от них в продольном направлении канальцев, расположенных между миофибриллами. Терминальные (концевые) цистерны СПР примыкают к Т-трубочкам, формируя так называемые триады . В цистернах содержится Са 2+ , играющий важную роль в мышечном сокращении. В саркоплазме имеются внутриклеточные элементы: ядра, митохондрии, белки (в том числе миоглобин), капельки жира, гранулы гликогена, фосфатсодержащие вещества, различные малые молекулы и электролиты.

Миоибриллы - субъединицы мышечного волокна. В одном мышечном волокне может насчитываться более 2 тыс. миофибрилл, их диаметр 1-2 мкм. В одиночной миофибрилле содержится 2-2,5 тыс. протофибрилл - параллельно расположенных нитей белка (тонкие - актин, толстые - миозин ). Актиновые нити состоят из двух субъединиц, скрученных в виде спирали. В состав тонких нитей входят также регуляторные белки - тропомиозин и тропонин (рис. 21).

Рис. 21. Взаимное расположение структурных элементов миофибрилл при их расслаблении (А,Б) и сокращении (В)

Эти белки в невозбужденной мышце препятствуют взаимосвязи актина и миозина, поэтому мышца в покое находится в расслабленном состоянии. Миофибриллы включают в себя последовательно соединенные блоки - саркомеры (Б), отделенные друг от друга Z-полосками. Саркомер (длина 2-Змкм) является сократительной единицей мышечного волокна; при длине 5см оно включает в себя около 20 тыс. последовательно соединенных саркомеров. Миофибриллы отдельного мышечного волокна связаны таким образом, что расположение саркомеров совпадает, и это создает картину поперечной исчерченности волокна при наблюдении в световом микроскопе (рис. 22).

Рис. 22. Саркомер миоцита скелетной мышцы (A. Vander, J. Sherman, D. Luciano, 2004)

Элементы саркoмера (см. рис. 21). Миозиновые протофибриллы образуют наиболее темную часть саркомера - А-диск (анизотропный, он сильно поляризует белый свет). Более светлый участок в центре А-диска называют Н-зоной . Светлый участок саркомера между двумя А-дисками называют 1-диском (изотропный, почти не поляризует свет). Он образован актиновыми протофибриллами, идущими в обе стороны от Z-полосок. Каждый саркомер имеет два набора тонких нитей, прикрепленных к Z-полоскам, и один комплект толстых нитей, сосредоточенных в А-диске. В расслабленной мышце концы толстых и тонких филаментов в разной степени перекрывают друг друга на границе между А- и 1-дисками.

Классификация мышечных волокон:

По структурно-функциональным свойствам и цвету выделяют две основные группы мышечных волокон: быстрые и медленные.

Белые (быстрые) мышечные волокна содержат больше миофибрилл и меньше - митохондрий, миоглобина и жиров, но больше гликогена и гликолитических ферментов; эти волокна называют гликолитическими . Капиллярная сеть, окружающая эти волокна, относительно редкая. Скорость рабочего цикла у данных волокон примерно в 4 раза больше, чем у медленных, что объясняется более высокой АТФазной активностью быстрых волокон, но они обладают малой выносливостью. У белых мышечных волокон число нитей актина и миозина больше, чем у красных, поэтому они толще и сила их сокращения больше, чем у красных волокон.

Красные мышечные волокна содержат много митохондрий, миоглобина , жирных кислот. Эти волокна окружены густой сетью кровеносных капилляров, они имеют меньший диаметр. Митохондрии обеспечивают высокий уровень окислительного фосфорилирования, поэтому данные волокна называют оксидативными. Красные мышечные волокна подразделяются на две подгруппы: быстрые и медленные . Медленные волокна могут выполнять работу в течение относительно продолжительного периода времени; утомление в них развивается медленнее. Они более приспособлены к тоническим сокращениям. Красные быстрые волокна по скорости утомления занимают промежуточное положение между белыми и красными медленными. Скорость их сокращения близка к скорости сокращения белых волокон, что также объясняется высокой АТФазной активностью миозина красных быстрых волокон.

Также имеется незначительное число истинных тонических мышечных волокон; на них локализуется по 7-10 синапсов, принадлежащих, как правило, нескольким мотонейронам, например, в глазодвигательных мышцах, мышцах среднего уха. ПКП этих мышечных волокон не вызывают генерации ПД в них, а непосредственно запускают мышечное сокращение.

Группа мышечных волокон, двигательную (нейромоторную) единицу. В мышцах, совершающих быстрые и точные движения, например в глазодвигательных, нейромоторные единицы состоят из 3-5 мышечных волокон. В мышцах, осуществляющих менее точные движения (например, мышцы туловища и конечностей), двигательные единицы включают сотни и тысячи мышечных волокон. Большая двигательная единица, по сравнению с малой, включает крупный мотонейрон с относительно толстым аксоном, который образует большое число концевых веточек в мышце и, следовательно, иннервирует большое число мышечных волокон. Все мышечные волокна одной двигательной единицы, независимо от их количества, относятся к одному типу. Все скелетные мышцы по своему составу являются смешанными, т.е. образованы красными и белыми мышечными волокнами.

Специфическим свойством всех мышц является сократимость - способность сокращаться, т.е. укорачиваться или развивать напряжение. Реализация этой способности осуществляется с помощью возбуждения и его проведения по мышечному волокну (свойства соответственно возбудимости и проводимости).

Скелетные мышцы не обладают автоматией, управляются организмом произвольно импульсацией из ЦНС, поэтому их называют также произвольными . Гладкие мышцы по собственному желанию не сокращаются, поэтому их называют также непроизвольными, но они обладают автоматией.

Функции скелетной мышцы :

Обеспечение двигательной активности организма - поиск и добывание воды и пищи, ее захват, жевание, глотание, оборонительные реакции, трудовая деятельность - физическая и творческая работа художника, писателя, ученого, композитора в конечном итоге выражается в движении: рисование, письмо, игра на музыкальном инструменте и т.п.

Обеспечение дыхания (движений грудной клетки и диафрагмы).

Коммуникативная функция (устная и письменная речь, мимика и жесты).

Участие в процессах терморегуляции организма с помощью изменения интенсивности сократительного термогенеза.

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-15

Нервно-мышечный синапс (мионевральный синапс) - эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне.

Нервный отросток проходя через сарколемму мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и образует сложный аппарат с цитолеммой мышечного волокна, образующийся из выпячиваний аксона и цитолеммы мышечного волокна, создавая глубокие "карманы". Синаптическая мембрана аксона и постсинаптическая мембрана мышечного волокна разделены синаптической щелью. В этой области мышечное волокно не имеет поперечной исчерченности, характерно скопление митохондрий и ядер. Терминали аксонов содержат большое количество митохондрий и синаптических пузырьков с медиатором (ацетилхолином).

Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса

Мионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой.

Нервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану. После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона. При этом процессе броуновское движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинаптическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холинэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинаптической мембране.

Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:

ХР-ХЭ-ХР-ХЭ-ХР-ХЭ.

ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины.

Затем происходит суммация МПКП. В результате суммации образуется ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал. Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный. Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.

ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.

В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности. Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинаптической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.

В нервно-мышечном синапсе (рис. 382.1) ацетилхолин синтезируется в окончаниях двигательных нервов и накапливается в пузырьках. Когда в окончание приходит потенциал действия, ацетилхолин из 150-200 пузырьков высвобождается в синаптическую щель и связывается с холинорецепторами (холинорецепторы нервно-мышечных синапсов принадлежат к N-холинорецепторам), плотность которых особенно высока на гребнях складок постсинаптической мембраны. Каналы, сопряженные с холинорецепторами, открываются, в клетку входят катионы (в основном Na+), и происходит деполяризация постсинаптической мембраны, называемая потенциалом концевой пластинки. Поскольку этот потенциал в норме всегда сверхпороговый, он вызывает потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну и вызывающий сокращение. Потенциал концевой пластинки короткий, так как ацетилхолин, во-первых, быстро отсоединяется от рецепторов, во-вторых - гидролизуется АХЭ.

Потенциал концевой пластинки аналогичен ВПСП в межнейронных синапсах.

Однако амплитуда одиночного ПКП существенно выше, чем ВПСП, потому что в нервно-мышечном соединении высвобождаемый нейромедиатор попадает на более обширную поверхность, где связывается с гораздо большим количеством рецепторов и где, следовательно, открывается намного больше ионных каналов. По этой причине амплитуда одиночного ПКП обычно бывает более чем достаточна для того, чтобы в смежной с концевой пластинкой области плазматической мышечной мембраны возник местный электрический ток, инициирующий потенциал действия. Затем потенциал действия распространяется по поверхности мышечного волокна посредством такого же механизма (рис. 30.19), что и в мембране аксона. Большинство нервно- мышечных соединений расположены в срединной части мышечного волокна, откуда возникший потенциал действия распространяется к обоим его концам.