Что можно приготовить из кальмаров: быстро и вкусно

Обитание в воде неизбежно накладывает отпечаток на строение тела рыб. Не только общий план строения, но и многие системы органов, призванные обеспечить жизнедеятельность рыб в водной среде, по своему строению, а иногда и по принципам функционирования, отличаются от подобных у наземных животных. Есть и те, которые являются уникальными, то есть не встречающимися у представителей других групп позвоночных животных.

Среди проблем, которые стоят перед водными организмами в целом и перед рыбами в частности, одной из первых по значимости является проблема удержания в толще воды. Проще говоря, перед рыбами встает вопрос "как не утонуть?" Действительно, плотность тела рыб, как и большинства позвоночных животных, превышает плотность воды , варьируя для разных видов в пределах 1,07 - 1,12. Таким образом, они должны были бы иметь отрицательную плавучесть, а значит тонуть в воде, однако мы знаем, что этого не происходит. В процессе эволюции разные группы рыб выработали ряд приспособлений, которые позволяют им компенсировать отрицательную плавучесть. Одни группы рыб пошли по пути снижения общей плотности тела за счет увеличения объема тканей с невысокой плотностью, например, жировой ткани, другие приобрели специализированный орган - плавательный, или газовый, пузырь. О его строении и функционировании и пойдет речь в этом посте.

Расположение плавательного пузыря в теле рыб

Итак, классическое определение плавательного пузыря следующее:

Плавательный пузырь представляет собой заполненный газом вырост передней части кишечника, основной функцией которого является обеспечение плавучести рыб.

В этом определении стоит обратить внимание на два момента. Во-первых, на то, что в нем ничего не сказано про положение выроста - несмотря на то, что у подавляющего большинства видов он дорсальный, то есть закладывается со спинной стороны тела (что иногда и отмечается в определении плавательного пузыря). Однако так происходит не у всех групп рыб - у небольшого числа таксонов это вентральный вырост. Во-вторых, на словосочетание "основная функция" со смысловым ударением на "основная" - плавательный пузырь может выполнять множество различных функций, и гидростатическая у разных групп рыб не является единственной, а иногда и основной. Подробнее об этом я расскажу ниже.

Плавательный пузырь в разных группах рыб

Прежде всего, напомню, что мы определили, что рыбами называют сборную группу водных позвоночных животных, которые на протяжении всей своей жизни имеют жабры, а для движения используют конечности плавникового типа. Как видите, ничего о плавательном пузыре, как неотъемлемой характеристике рыб в этом определении не сказано. Почему так произошло, ведь плавательный пузырь не встречается в других группах животных и характерен только для рыб? Ответ прост - дело в том, что этот орган имеют, во-первых, не все группы рыб, а, во-вторых, даже в тех группах, для которых он свойственен, есть виды, утратившие его в процессе эволюции как более ненужный орган.

Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия/отсутствия плавательного пузыря и выполняемым им функциям характеризуются следующим образом:

Круглоротые (миноги и миксины) - плавательный пузырь отсутствует
Хрящевые (акулы, скаты, химеры ) - плавательный пузырь отсутствует
Целокантообразные (латимерия) - плавательный пузырь редуцирован
Двоякодышащие - имеется, орган дыхания
Многоперовые - имеется, орган дыхания
Хрящевые ганоиды (осетрообразные) - имеется, гидростатический орган
Костные ганоиды - имеется, орган дыхания
Костистые рыбы - имеется, у некоторых редуцирован, гидростатический орган, у небольшого числа видов орган дыхания

Плавательный пузырь и легкие наземных позвоночных

Из приведенного выше обзора можно обнаружить интересную тенденцию - у эволюционно более древних групп рыб плавательный пузырь является органом дыхания, и только у более современных групп он приобретает функцию гидростатического органа. Чтобы понять логику этих преобразований, необходимо обратиться к биологии ныне живущих представителей древних групп рыб и их ископаемых предков. Ныне живущие виды населяют, как правило, слабо проточные, застойные или даже пересыхающие водоемы, в которых не редко встречаются с проблемой недостатка растворенного в воде кислорода. Подобные же условия существовали в водоемах девонского периода (около лет назад), когда эволюционировали их предки. Такие условия вынуждали рыб искать иные источники кислорода. Единственным таким источником был атмосферный воздух, который эти формы могли заглатывать с поверхности воды и затем "усваивать" в передней части кишечника. Как мы знаем, эффективность этого усваивания тем выше, чем через большую площадь оно идет - именно это направляло эволюцию по пути увеличения сначала объема передней части кишечника, что привело к появлению отдельного выроста, а затем и к увеличению площади его поверхности. Конечным результатом этих процессов стало появление легкого наземных животных, происхождение которого по современным представлениям связано с эволюцией плавательного пузыря при выходе на сушу. Таким образом, ответом на вопрос "что же было первично в функциональном плане легкое или плавательный пузырь" является "легкое" – по-видимому, именно респираторная (дыхательная) функция предшествовала гидростатической.

Обыкновенный карп

Интересно, что приобретение плавательного пузыря, выполняющего функцию дыхания, происходило в разных группах рыб независимо. Такой вывод можно сделать при сравнении его положения относительно пищеварительной трубки, например, у многоперовых и костных ганоидов, что демонстрирует нам два различных пути образования плавательного пузыря. У многопера плавательный пузырь представляет собой вентральный (расположенный к брюху от пищеварительного тракта) вырост, в то время как у костных ганоидов (панцирная щука, амия), предки которых вероятно эволюционировали в ту же эпоху что и предки многоперовых, этот вырост расположен дорзально. У обеих групп сохраняется связь плавательного пузыря с кишечником посредством специального канала, который имеет такое же расположение что и вырост - у многопера вентральное, у костных ганоидов дорзальное. В остальном эти структуры схожи. Плавательный пузырь многопера напоминает легкое наземных животных и считается наиболее примитивно устроенным. Это двухлопастной вырост, внутренняя поверхность которого имеет практически гладкую структуру с небольшим количеством складок. У костных ганоидов плавательный пузырь также двухлопастной, но его внутренняя поверхность имеет множество гребней для увеличения поверхности, через которую может идти проникновение кислорода. Еще в одной древней группе рыб - ископаемых Мясистолопастных и у их ныне живущего потомка Латимерии - плавательный пузырь формировался как вентральный вырост кишечника. Необходимо также отметить сходство положения плавательного пузыря мясистолопастных и легкого наземных позвоночных, которое также расположено вентрально. Это сходство не является совпадением - именно мясистолопастные совершили революцию в животном мире, выйдя на сушу и дав начало всей наземной позвоночной жизни.

Ранняя эволюция плавательного пузыря

Постепенно с изменением древнего климата и освоением рыбами океана дыхательная функция плавательного пузыря утрачивалась и на первое место выходила гидростатическая. Как мы помним, у всех современных групп костистых рыб за небольшим исключением, плавательный пузырь - дорзальный непарный вырост. Такое его положение выгодно отличается от вентрального, потому что в первом случае дорзального расположения центр тяжести тела смещен вниз, что делает положение тела в водной среде более стабильным. Несомненно, что у большинства современных рыб плавательный пузырь эволюционировал из дорзального выроста, который был у их предков. Однако, также не находит значительных противоречий и гипотеза, что у ряда групп плавательный пузырь мог "переползти" с брюшной стороны на спинную. Самое замечательное, что этот процесс мы можем наблюдать у некоторых современных видов, у которых строение плавательного пузыря промежуточное между дорзальным и вентральным расположением. Так у рыб рода Erythrinus пузырь хоть и расположен дорзально, но соединен протоком, отходящим от боковой части кишечника. Еще более интересное строение мы наблюдаем у двоякодышащей рыбы Neoceratodus, у которой плавательный пузырь также расположен дорзально, но соединяющий его с кишечником канал отходит от вентральной части пищеварительной трубки и заворачивается к верху, огибая кишечник. При этом наблюдается и "заворачивание" всей системы - кровоснабжающие сосуды и нервы идут сначала вниз, затем под кишечником и только после этого снова идут вверх к плавательному пузырю.

Наглядно различные варианты положения плавательного пузыря рыб представлены на рисунке ниже.

Плавательный пузырь.

Блестящий, наполненный воздухом плавательный пузырь, который лежит в полости тела ближе к спине и прежде всего бросается в глаза, когда мы вскрываем рыбу, хотя и не имеет отношения к перевариванию пищи, однако оказывается выростом кишечного канала. У некоторых он остается связанным с ним в течение всей жизни посредством узкой воздушной трубочки (такой пузырь у щуки, карпа, карася, плотвы); у других эта трубка есть только у зародыша, а потом она зарастает и пузырь отделяется от кишечника (окунь, ерш, судак). Форма пузыря различна у разных рыб.

Функции плавательного пузыря.

1. Плавательный пузырь служит для рыбы гидростатическим аппаратом. Он уравнивает вес тела с весом окружающей воды и позволяет рыбе без усилий держаться на любой глубине. Газ, которым наполнен пузырь, выделяется из состава крови через стенки мелких капиллярных сосудов, ветвящихся в стенках пузыря. Когда выделение газов из крови в пузырь увеличивается, пузырь расширяется, увеличивая и общий объем тела рыбы, объемный вес его уменьшается - и рыба всплывает вверх. Если же, наоборот, часть газов снова поглощается кровью, объем пузыря и всего тела становится меньше и объемный вес возрастает - рыба опускается глубже.

2. Вторая, еще более важная функция плавательного пузыря, связана с работой кровеносной системы. Когда рыба поднимается из нижних слоев в верхние, где ее тело испытывает меньшее давление, меняется и насыщаемость крови газами. В этих условиях кровь оказывается пересыщенной газами, и если бы эти газы выделялись в виде свободных пузырьков, то это повело бы к закупорке сосудов и гибели рыбы. Плавательный пузырь и является органом, регулирующим содержание газов в крови. На его внутренней поверхности у многих рыб находится так называемое красное тело - сильно разветвленная сеть капилляров, через которые и происходит выделение из крови избытка газов или, наоборот, поглощение газов кровью, если их в ней недостаточно.

В строении этого столь простого на первый взгляд органа можно отметить и еще одну интересную деталь: от передней части пузыря отходит пара отростков в направлении к уху - органу равновесия, который таким путем получает сигналы об изменении внешнего давления на пузырь при перемещении рыбы вниз или вверх.

Есть рыбы, не имеющие плавательного пузыря; среди костистых рыб это будут такие виды, которые обыкновенно держатся на дне (например, бычок-подкаменщик, камбалы). Не имеют плавательного пузыря и акулы.

После работы в группах идет обсуждение основных вопросов. От каждой группы выступает один учащийся с кратким рассказом, содержащим характеристику системы органов и вывод, который записывается в тетради всеми учениками.

Слаженную работу органов и систем органов, обеспечивает нервная система.

Он развивается как вырост передней части кишечника и имеет вид эластичного мешка, расположенного под .

Его еще называют: гидростатический аппарат. Спуская и набирая газы, этот орган позволяет рыбе плавать на разных глубинах. В пузыре присутствуют такие газы, как азот, кислород, углекислый газ. Газовый состав пузыря разных видов рыб различен: глубоководные рыбы в плавательном пузыре имеют намного больше кислорода, чем виды, обитающие в верхних соях водоемов.
При изменении атмосферного давления рыба сбрасывает «объем» пузыря или набирает его, меняя слои воды на более мелкие или глубокие. Это очень помогает ей экономить мышечную энергию для передвижения в воде. Количество газа в пузыре и его объём регулируются рефлекторно: когда рыба погружается в воду и увеличивается статическое давление, происходит секреция газа и сжатие резервуара; когда же рыба всплывает и происходит уменьшение давления - всасывание газа и растяжение резервуара.

Кроме этого плавательный пузырь выполняет (может являться дополнительным органом дыхания), звукообразовательные функции, а также является резонатором и преобразователем звуковых волн.

Плавательный пузырь рыб имеет систему кровеносных сосудов. У многих рыб этот резервуар соединен с глоткой через специальный проток, однако например окунь такого сообщения не имеет. У некоторых рыб, например карповых , плавательный пузырь состоит из двух частей. Встречаются и трехкамерные резервуары.

Непосредственно объем газов регулируется в плавательном пузыре с помощью двух систем:

— газовой железы: наполняет пузырь газами из крови;

— овала: поглощает газы из пузыря в кровь.

Газовая железа - система артериальных и венозных сосудов, находящихся в передней части резервуара.
Овал - часть внутренней оболочки плавательного пузыря с тонкими стенками, окруженная мышечным сфинктером, находится в задней части пузыря.
Когда сфинктер расслаблен, газы из плавательного пузыря поступают к среднему слою его стенки к венозным капиллярам, и происходит их диффузия в кровь.

При резком изменении давления, например при резком поднятии рыбы со дна на поверхность, часто у нее изо рта выдувается желудок, подпертый пузырем.

Появился этот орган в ходе эволюции, скорее всего, с развитием костного скелета, и он балансировал тяжелый для воды кальциевый скелет рыбы своей легкостью и полостью, позволяя рыбе сохранять свою плавучесть и при наличии этого скелета. Изначально пузырь был придатком кишечника.

У небольшого количества видов рыб плавательный пузырь отсутствует. Это донные и глубоководные рыбы (бычки, камбалы, пинагор ), некоторые быстроплавающие (тунец, пеламида, скумбрия ), а также все хрящевые.

Одно из любимых лакомств рыболовов – рыбий плавательный пузырь, поджаренный на костре… но, разумеется, природа создала этот орган не для человеческой забавы. А для чего?

Ответ очевиден: плавательный пузырь необходим рыбам для того, чтобы плавать – точнее, оставаться на определенной глубине. Это нечто вроде природного гидростатического датчика.

Представим себе, что рыба опустилась чуть поглубже. Давление воды на ее тело сразу же возросло. За счет увеличения давления плавательный пузырь начинает сжиматься, выталкивая из себя воздух – причем происходит это автоматически, управлять данным процессом произвольно рыбы неспособны.

Как мы помним из школьного курса физики, воздух легче воды. Следовательно, если количество воздуха в пузыре уменьшилось, рыба стала несколько тяжелее, и ей становится легче погружаться. Если бы ее вес был постоянным, ей пришлось бы приложить немало усилий для погружения, но можно сказать, что пузырь делает за нее половину работы.

Нервные окончания, пронизывающие пузырь, передают в центральную нервную систему соответствующие сигналы, благодаря которым рыба чувствует, на какой глубине она находится, какое давление испытывает, и она корректирует свое движение в соответствии с этим.

Если же рыба поднимается, то все происходит с точностью до наоборот: давление воды на тело рыбы снижается, плавательный пузырь расширяется, втягивая в себя воздух. Вес рыбы уменьшается, и ей становится легче подниматься.

Такая функция плавательного пузыря объясняет, почему его нет у глубоководных рыб и у тех, которые ведут донный образ жизни – зачем он им, если они никогда и не пытаются всплыть!

Впрочем, гидростатика – это главная, но не единственная функция плавательного пузыря. Рыб принято считать «образцом» молчаливости, но ученые-ихтиологи никогда с этим не согласятся. Рыбы вполне способны подавать сигналы себе подобным, преобразуя колебания воды в звуковые волны – и делают они это тоже с помощью плавательного пузыря.

Каким образом рыбы обзавелись таким полезным приобретением?

На этот вопрос отвечает эмбриональное развитие. Плавательный пузырь формируется из выроста кишечной трубки. В общем-то, это неудивительно, ведь первое, что сформировалось у самых древних многоклеточных – это кишечная полость, прочие органы так или иначе должны были произойти от нее. А вот дальше возможны варианты: проход между кишечником и плавательным пузырем у одних видов рыб зарастает, у других – сохраняется. Это нашло отражение в классификации рыб: первых ученые называют физоклистами (закрытопузырными), а вторых – физостомами (открытопузырными). У физоклистов газы попадают в пузырь из крови через красное тело – скопление капилляров на его стенке, а у физостом – через кишечник, они попросту заглатывают воздух.

Кстати, расширение с втягиванием воздуха, сжатие с его выталкиванием, а у открытопузыпных еще и через рот… вам это ничего не напоминает? Конечно же, легкие! Да, плавательный пузырь – это эволюционный «предок» легких, которыми обзавелись сухопутные животные, и мы – в том числе.

Плавательный пузырь характерен для большинства костных рыб. Эмбрионально он возникает как вырост спинной стороны пищеварительной трубки. У многих видов связь пузыря пищеводом утрачивается (закрытопузырные рыбы), но у некоторых она сохраняется пожизненно (открытопузырные рыбы). Плавательный пузырь выполняет в основном гидростатическую функцию, что обусловливается изменением объема газов в пузыре и, следовательно, ведет к изменению плотности тела рыбы. У открытопузырных рыб изменение объема пузыря достигается путем его сжатия или, наоборот, расширения при заглатывании воздуха; у закрытопузырных путем поглощения или, наоборот, выделения газов специальной сетью капилляров газовой железы (чудесное сплетение) . Газ, наполняющий плавательный пузырь, - преимущественно азот. У некоторых рыб плавательный пузырь связан системой косточек (так называемым веберовым аппаратом) с внутренним ухом - перепончатым, лабиринтом. При его участии изменения объема пузыря, связанные с изменениями положения рыбы в толще воды, передаются полукружным каналам внутреннего уха, т.е. органу равновесия. Кроме того, веберов аппарат передает звуки. которые воспринимаются поверхностью тела, резонируются плавательным пузырем и передаются в слуховой орган (перепончатый лабиринт). В целом же появление плавательного пузыря, вероятно, обусловлено утяжелением тела рыбы в связи с образованием костного скелета.